21 lutego, 2021

Fotosynteza

Budowa chloroplastu i fazy fotosyntezy w pigułce

Czym jest fotosynteza i po co zachodzi?

Fotosynteza jest procesem, prowadzącym do wytworzenia związków organicznych z materii nieorganicznej w obecności światła; zasadniczo to przemiana energii świetlnej w potencjalną energię wiązań chemicznych, przy czym charakter związków, w których ta energia jest zmagazynowana, nie ma istotnego znaczenia.

Proces ten jest przeprowadzany przez organizmy, w których komórkach występuje chlorofil. Posiadające go rośliny odgrywają niebagatelną rolę w przyrodzie – dzięki nim z wykorzystaniem związków nieorganicznych, możliwa jest synteza białek, węglowodanów i tłuszczów, będących jednostkami budulcowymi wszystkich żywych organizmów, jednocześnie służąc im również jako źródło pozyskiwania energii. 

Uproszczony zapis schematyczny fotosyntezy przedstawia się następująco:

6 CO2 + H2O -> energia świetlna/chlorofil -> C6H12O6 + 6 O2

Choć taki zapis to skrajne uproszczenie bardzo skomplikowanego procesu, to wciąż wynika z niego nic innego jak fakt, że: zgodnie z tym co wspomniano wyżej, rośliny przy udziale energii słonecznej, w obecności zielonego barwnika fotosyntetycznego – chlorofilu – zawartego w chloroplastach, zdolne są do produkcji materii organicznej. Na potrzeby schematu jest to glukoza – podstawowego źródła energii do przeprowadzania pozostałych procesów metabolicznych.

Tlen jest w tym przypadku niejako produktem ubocznym zachodzącej reakcji, niezbędnym jednak do funkcjonowania większości organizmów na Ziemi i warunkującym przetrwanie życia jakie dziś znamy. 

Odpowiednim wstępem do obszernego tematu fotosyntezy i innych, ściśle związanych z nią zagadnień, wydaje się zwięzłe przedstawienie kilku faktów, z których część zostanie rozszerzona w dalszej części artykułu:

  • Dwutlenek węgla pobierany jest w procesie respiracji przez liście. 
  • Woda i sole mineralne dostarczane są przez korzenie – organy występujące u większości roślin pod ziemią. 
  • W przebiegu fotosyntezy atom wodoru pochodzący z cząsteczki wody, z wykorzystaniem odpowiednich przenośników, powoduje redukcję dwutlenku węgla Ma przy tym miejsce uwolnienie cząsteczki tlenu do atmosfery. 
  • Energia do powyższej reakcji jest pobierana w postaci odpowiedniego kwantu przez chlorofil, znajdujący się w zielonych częściach rośliny.
  • Fotosynteza może zachodzić tylko w chloroplastach. 
  • Chloroplasty to organella autonomiczne – są w pełni samowystarczalne: oprócz związków przeznaczonych „na eksport” w celu odżywienia całego organizmu, wytwarzają sobie węglowodany, białka, tłuszcze i barwniki, które są im niezbędne do funkcjonowania. Jest to możliwe z uwagi na to, że posiadają własny genom i rybosomy.

Liść jako główny „wykonawca” fotosyntezy

Liście to organy roślinne ściśle wyspecjalizowane w przeprowadzaniu fotosyntezy. Posiadają szereg przystosowań, umożliwiających sprawne i wydajne zachodzenie tego procesu. 

Niektóre liście mają standardową budowę; inne na skutek przystosowania do warunków środowiskowych uległy w procesie ewolucji przekształceniom tak, że dziś ich wygląd silnie odbiega od wyobrażenia liścia funkcjonującego w społeczeństwie – np. ciernie u kaktusów.

Silne spłaszczenie blaszki liściowej sprawia, że optymalizacji ulega stosunek powierzchni liścia do jego objętości – dzięki temu respiracja i absorpcja promieniowania słonecznego zachodzi bardzo efektywnie. 

Obserwując liść pod mikroskopem można wyróżnić w jego budowie kilka warstw, z których każda pełni swoją ściśle określoną funkcję:

  • skórka górna (epiderma górna) – jest jednowarstwowa, cienka i transparentna przez co możliwe jest przenikanie promieni świetlnych wgłąb liścia; pokrywa ją kutykula, która chroni organy roślinne przed wysychaniem i nadmierną utratą wody.
  • miękisz palisadowy – gęsto „upakowane”, ściśle do siebie przylegające wydłużone komórki o walcowatej bryle; stanowi górną warstwę miękiszu asymilacyjnego i dzięki obecności licznych chloroplastów sprawnie pochłania promieniowanie słoneczne.
  • miękisz gąbczasty – pomiędzy jego komórkami występują liczne przestwory komórkowe, tworzące tzw. kanały powietrzne, służące sprawnemu przeprowadzaniu wymiany gazowej; stanowi dolną warstwę miękiszu asymilacyjnego, a z wykorzystaniem kanałów powietrznych gaz może łatwo penetrować objętość liścia, docierając do większej liczby komórek.
  • drewno – część wiązki przewodzącej, transportująca wodę i sole mineralne po organizmie roślinnym
  • łyko – część wiązki przewodzącej, transportująca substancje organiczne (odżywcze) do organów roślinnych.
  • skórka dolna (epiderma dolna) – podobnie jak epiderma górna składa się z jednej warstwy cienkościennych komórek ściśle do siebie przylegających; w odróżnieniu od niej jest jednak wyposażona w aparaty szparkowe – struktury umożliwiające wymianę gazową i minimalizujące straty wody w wyniku nadmiernej transpiracji, dzięki możliwości ich otwierania i zamykania.

Budowa chloroplastu i fazy fotosyntezy w pigułce

Zanim omówione zostanie szczegółowo zagadnienie chlorofilu, niezbędne jest choć krótkie przypomnienie schematycznej budowy chloroplastu. Jej znajomość jest bowiem kluczowa dla odpowiedniego zrozumienia procesów zachodzących we wnętrzu obłonionego organellum.

Na chloroplast składają się trzy zasadnicze elementy strukturalne:

  • Dwie błony: zewnętrzna i wewnętrzna
  • Stroma chloroplastu (matrix) – bezbarwna substancja o charakterze koloidu wypełniająca przestrzeń międzybłonową
  • Tylakoidy: gran i stromy – błoniaste struktury tworzące skomplikowany i złożony system lamellarny.

W membrany tylakoidów wbudowane są cząsteczki chlorofilu. Silne rozgałęzienia i pofałdowanie systemu lamellarnego optymalizuje przebieg reakcji fotochemicznych poprzez maksymalne zwiększenie powierzchni, na której mogą one zachodzić.

W membranach tylakoidów zachodzą reakcje fotochemiczne fazy jasnej fotosyntezy. Stroma natomiast jest środowiskiem zachodzenia reakcji biochemicznych fazy ciemnej fotosyntezy, które przebiegają niezależnie od dostępu promieniowania słonecznego i umożliwiają przekształcanie dwutlenku węgla w substancje organiczne. Wykorzystują jednak energię zmagazynowaną przy udziale światła w cząsteczkach ATP powstających w fazie jasnej.

Występowanie powierzchni błonowej wewnątrz chloroplastu umożliwia realizację zasady kompartymentacji (przedziałowości) i dzięki temu reakcje poszczególnych faz mogą zachodzić bez wzajemnych zakłóceń

Wstęp do fazy jasnej fotosyntezy – barwniki fotosyntetyczne

Chlorofile to barwniki roślinne, nadające strukturom je zawierającym charakterystyczny, zielony kolor. Z molekularnego punktu widzenia są to związki organiczne, które w organizmach przeprowadzających fotosyntezę, odpowiadają za pochłanianie odpowiedniej porcji – kwantu – energii, niesionej przez falę z zakresu światła widzialnego. 

U roślin występują dwa rodzaje chlorofilu – chlorofil a i chlorofil b. Ponadto u części glonów można stwierdzić występowanie dwóch kolejnych – chlorofilu c i d. 

Warto wspomnieć, że u bakterii fotosyntetyzujących odnaleziono kilka rodzajów bakteriochlorofilii, które oznacza się kolejnymi literami alfabetu od a do g włącznie.

  • Chlorofil a występuje u wszystkich organizmów eukariotycznych przeprowadzających fotosyntezę  i ma barwę niebieskozieloną; maksimum absorpcji dla tego barwnika notuje się dla fali o długości 430 i 662 nm
  • Chlorofil b występuje u większości organizmów eukariotycznych przeprowadzających fotosyntezę, poza kilkoma gatunkami sinic i ma barwę żółtozieloną; maksimum absorpcji dla tego barwnika notuje się dla fali o długości 453 i 642 nm

Z reguły w blaszce liściowej występuje około 2-3 razy więcej chlorofilu a niż chlorofilu b.

Widzialna barwa chlorofilu wynika z tego, że nie absorbuje on fale świetlne o energii odpowiadającej barwie zielonej w widmie światła widzialnego – są one więc odbijane i trafiają do oka. Chlorofile pochłaniają głównie światło fioletowoniebieskie i część światła czerwonego; stąd też dwa maksima absorpcji w widmie tych związków.

Poprzez absorpcję skwantowanej energii w postaci fali o określonej długości, wzbudzone zostają elektrony. Stan ten nie może jednak trwać długo i elektrony szybko opuszczają powłokę o energii wyższej niż ta w konfiguracji podstawowej. Pochłonięta uprzednio energia zostaje przy tym oddana i może zostać zużyta do przeprowadzenia wymagających jej dostarczenia procesów tworzenia związków organicznych z pobranego przez roślinę dwutlenku węgla. Ma to miejsce jak już wspomniano w fazie ciemnej fotosyntezy.

Większość zielonych części roślin zawiera także żółte (ksantofile) i pomarańczowe (karoteny) barwniki – karotenoidy. Występują one jednak w stężeniach dużo niższych niż chlorofile i tym samym ich barwa jest najczęściej przez większość czasu maskowana. Nadają widoczny  kolor liściom dopiero jesienią, gdy zielone barwniki ulegają rozkładowi. 

Cząsteczki barwników występują w chloroplastach tworząc zespoły (systemy). Każdy taki system składa się z kilkuset cząsteczek, wśród których można znaleźć oprócz chlorofilu m.in. karotenoidy i białka. 

Choć każda cząsteczka chlorofilu posiada elektrony zdolne do przejścia w stan wzbudzenia pod wpływem kwantu promieniowania, to jednak nie wszystkie z nich są równie aktywne. Określono doświadczalnie, że tylko jedna na około 500 z nich stanowi tzw. centrum aktywne systemu. Pozostałe cząsteczki barwników (także karotenoidów) stanowią tzw. systemy antenowe – chwytają fotony i przekazują je do centrum aktywnego, co pozwala mu na pracę z imponująco wysoką wydajnością.

U roślin wyższych można wyróżnić dwa rodzaje systemów, funkcjonujących na zasadach opisanych wyżej: fotosystem I (PS I) i fotosystem II (PS II):

  • Fotosystem I: centrum aktywne tego fotosystemu stanowi cząsteczka chlorofilu P-700 – oznaczenie to jest równoznaczne z długością fali, dla której występuje maksimum absorpcji dla tej cząsteczki. Warto wspomnieć, że zakres ten leży w zakresie światła czerwonego.

Chlorofil P-700 posiada te specyficzne właściwości optyczne, ponieważ cząsteczka chlorofilu a związana jest w sposób specyficzny ze specjalnym białkiem. Zmienia to jego konformacje i oddziaływanie z promienioweniem w porównaniu do cząsteczki „czystego” chlorofilu a.

  • Fotosystem II: centrum aktywne tego fotosystemu stanowi cząsteczka chlorofilu P-680.

Oznaczenie liczbowe również i w tym przypadku nawiązuje do długości fali w maksimum absorpcji widma. Właściwości tego chlorofilu także wynikają ze związania z białkiem – odbywa się to jednak w nieco innej konformacji niż w przypadku chlorofilu P-700.

W tym fotosystemie dodatkowo występują także cząsteczki chlorofilu b oraz karotenoidów.

Oba fotosystemy, poprzez swoją zdolność do przetwarzania energii światła słonecznego biorą udział w fazie jasnej procesu fotosyntezy. Chlorofil spełnia w nich rolę donora, ponieważ w następstwie pochłaniania energii świetlnej jest zdolny do uwalniania elektronów. Tym samym może przekazywać je na inne związki, zwane przenośnikami elektronów.

Przenośniki elektronów

Odpowiednio uszeregowane przenośniki elektronów wbudowane w błony tylakoidów tworzą fotosyntetyczny łańcuch transportu elektronów 

Początkowe ogniwo każdego takiego łańcucha stanowi donor. Donorem jest w tym przypadku odpowiednia cząsteczka chlorofilu, zdolna do przekazywania elektronów dalej – na akceptor. Akceptor jest związkiem zdolnym do przyjęcia elektronów i po ich przyjęciu staje się donorem dla kolejnego z akceptorów łańcucha. 

Najważniejszymi a zarazem najlepiej poznanymi przenośnikami elektronów są:

  • Ferredoksyna – białko, posiadające w swojej strukturze atomy siarki i żelaza. Atomy żelaza mogą uczestniczyć w reakcjach redoks poprzez redukcję do jonów Fe2+ i ponowne ich utlenianie do Fe3+
  • Plastocyjanina – białko w którego strukturze występuje atom miedzi. Jej potencjał oksydoredukcyjny opiera się na przechodzeniu jonu Cu+ w jon Cu2+ po oddaniu elektronu i odwrotnie – kationu Cu2+ do formy zredukowanej Cu+ po przyjęciu elektronu.
  • Plastochinon – związek organiczny, którego częścią jest m.in. pierścień aromatyczny. Plastochinon przyłączając atomy wodoru ulega redukcji do hydrochinonu, po czym może je odłączyć i utlenić się znowu do chinonu.
  • Cytochrom – główną część jego cząsteczki stanowi pierścień porfirynowy, w który wbudowany jest atom żelaza. Pierścień ten jest ściśle związany z białkiem. Wyróżnia się cytochromy o nieco odmiennej budowie oznaczając je literami a, b, c i f, a w obrębie tych grup dodaje się także odpowiednie oznaczenia liczbowa w indeksie dolnym każdej z liter. Funkcja przenośnika elektronów jest spełniana przez cytochromy z wykorzystaniem oksydoredukcyjnych właściwości atomu żelaza, tak jak w przypadku ferredoksyny.
  • Nukleotydy nikotynoamidoadeninowe – NAD czyli dinukleotyd nikotynoamidoadenionwy i NADP czyli ester fosforanowy tego dinukleotydu mogą podobnie jak plastochinon przyłączać elektrony, ulegając redukcji kolejno do NADH i NAPH.

Elektrony przechodzą w łańcuchu transportu kolokwialnie rzecz ujmując „z ręki do ręki”. Możliwe jest to za sprawą wzrastającego powinowactwa kolejnych akceptorów do pobieranych elektronów – ładunek ujemny „bardziej lubi” każdy kolejny z nich. Miarą takiego powinowactwa jest potencjał oksydoredukcyjny – im wyższe powinowactwo takiego akceptora, tym bardziej dodatni jest jego potencjał oksydoredukcyjny.

Elektrony posiadają największą energię w chwili wybicia z centrum aktywnego fotosystemu. Wraz z przechodzeniem przez kolejne przenośniki tracą ją na rzecz tworzenie wysokoenergetycznych wiązań w cząsteczkach ATP dzięki sprzężeniu przenośników z enzymem – fotosyntetyczną syntazą ATP. Proces ten nosi nazwę fosforylacji fotosyntetycznej.

Fosforylacja fotosyntetyczna i jej rodzaje

Fosforylacja fotosyntetyczna prowadzi do powstania siły asymilacyjnej i stanowi istotę fazy jasnej fotosyntezy. Wykorzystuje przy tym opisane powyżej barwniki oraz przenośniki elektronów. Ze względu na układ tworzony przez te ostatnie, fosforylację fotosyntetyczną dzieli się na dwa rodzaje: fosforylację cykliczną i niecykliczną.

  • Fosforylacja fotosyntetyczna niecykliczna – zachodzi poprzez transport elektronów przez łańcuch przenośników z równoczesną fotolizą cząsteczki wody.

System barwników fotosystemu I pochłania kwant energii w postaci fotonu i przekazuje ją do centrum aktywnego, z którego zostaje wybity elektron. Powoduje to powstanie dziury elektronowej. Wybity elektron przez kolejne przenośniki, w tym ferredoksynę, zostaje przekazany na NADP. Pochodzący z fotolizy wody wodór może dzięki temu ulec przyłączeniu i zredukować tę cząsteczkę do NADPH. 

„Skutkiem ubocznym” tego procesu jest uwolnienie cząsteczki tlenu do atmosfery oraz powstanie kolejnych dwóch wolnych elektronów pochodzących z rozkładu wody. Mogą one zostać przekazane do fotosystemu II i wypełnić powstałe wcześniej także w tym fotosystemie dziury. Następnie ponownie zostają wybite z centrum aktywnego PS II na skutek pochłonięcia fotonów przez odpowiednie systemy antenowe złożone z barwników. 

Wybite elektrony są przeprowadzane przez łańcuch przenośników z powrotem do fotosystemu I gdzie wypełniają dziury elektronowe. Procesowi temu towarzyszy uwolnienie energii, która zostaje związana podczas wytwarzania cząsteczek ATP, a elektrony które „wróciły” mogą ponownie zostać wybite, co zapewnia ciągłość procesu. 

Fosforylację niecykliczną można podsumować w sposób skrócony następującym równaniem:

NAPH + H2O + ADP + Pi -> światło/chlorofil -> NADPH2 + ATP + ½ O2

  • Fosforylacja fotosyntetyczna cykliczna – zachodzi bez fotolizy wody; jest więc niekompletnym wariantem fosforylacji niecyklicznej. 

Fosforylacja cykliczna prowadzi do wytworzenia jedynie części siły asymilacyjnej – bez fotolizy wody nie może bowiem powstać NADPH.

W związku z powyższym fosforylację cykliczną opisuje równanie:

DP + Pi -> światło/chlorofil -> ATP

Faza ciemna fotosyntezy

Na fazę ciemną fotosyntezy składają się trzy etapy przemian, podczas których powstała w fazie jasnej siła asymilacyjna redukuje grupę karboksylową, utworzoną po związaniu dwutlenku węgla, do grupy aldehydowej, wchodzącej w skład cząsteczki cukru. Wspomniane etapy sukcesywnie następują po sobie, a zakończeniu ostatniego towarzyszy ponowne rozpoczęcie pierwszego. Z tego względu faza ciemna fotosyntezy jest znana także jako cykl Calvina lub fotosynteza C3. Wspomniane etapy to kolejno:

  • karboksylacja

Proces ten obejmuje przyłączenie pochłoniętej z atmosfery cząsteczki dwutlenku węgla, który po rozpuszczeniu w wodzie zawartej w stromie chloroplastu ma postać anionu wodorowęglanowego HCO3, do odpowiedniego związku organicznego pełniącego rolę akceptora. Funkcję taką pełni w tym przypadku rybulozo-1,5-difosforan – pochodna rybozy. 

W wyniku tej reakcji powstaje skrajnie nietrwały związek sześciowęglowy, który niemal natychmiast rozpada się, dając dwie cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego (PGA). Związek ten jest uważany za kluczowy produkt fotosyntezy z uwagi na to, że jest doskonałym substratem do dalszych reakcji tworzenia aminokwasów (a z nich białek), tłuszczów oraz węglowodanów. 

W każdy obrót cyklu Calvina zostają włączone 3 cząsteczki dwutlenku węgla, co jest równoznaczne powstaniu 6 cząsteczek PGA.

  • redukcja

Powstały w etapie karboksylacji kwas 3-fosfoglicerynowy ulega redukcji przez odpowiedni enzym – tzw. RuBisCo – przy udziale wodoru i energii, których donorami są kolejno NADPH i ATP. W wyniku tej reakcji powstaje aldehyd 3-fosfoglicerynowy, stanowiący trójwęglową pochodną cukru. Co ciekawe jest to reakcja odwrotna do glikolizy, będącej jednym z etapów oddychania komórkowego. 

Jedna z cząsteczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego ulega dalszym przemianom tworząc cząsteczkę węglowodanu. Pozostałe 5 służy odtworzeniu rybulozo-1,5-difosforanu.

  • regeneracja

Po utworzeniu cukru pozostaje 5 cząsteczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego, które stanowią podstawę do odtworzenia związku przyłączającego dwutlenek węgla w fazie karboksylacji, czyli rybulozo-1,5-difosforanu. 

Regeneracja polega w skrócie na konwersji pięciu cząsteczek trójwęglowych na skutek skomplikowanego łańcucha przemian w trzy cząsteczki pentozy, z których każda jest zdolna do związania jednej cząsteczki CO2 w fazie karboksylacji kolejnego obrotu cyklu.

Opisana powyżej forma przemian występuje u większości roślin, chociaż u niezbyt licznej grupy zanotowano nieco odmienne cykle, np. tzw. fotosyntezę C4.

Inne typy fotosyntezy

Ścieżki alternatywne do najczęściej spotykanej fotosyntezy typu C3 służą głównie minimalizacji szkód spowodowanych zachodzeniem niekorzystnego zjawiska fotooddychania.

Fotooddychanie to proces, w wyniku którego pod wpływem promieniowania słonecznego zachodzi zużywanie tlenu i wydzielanie do atmosfery dwutlenku węgla podobnie jak na skutek oddychania komórkowego, jednakże w tym przypadku nie ma miejsca wiązanie energii i wytwarzanie ATP. 

Opisane zjawisko ma miejsce szczególnie często w klimacie suchym i gorącym i jest niekorzystne dla wielu występujących w nim roślin. W związku z tym organizmy te na drodze przystosowania ewolucyjnego wykształciły szlaki metaboliczne minimalizujące możliwość zachodzenia fotooddychania. 

Szlaki te obejmują dwie główne modyfikacje podstawowego procesu fotosyntezy opisywanego w tym tekście i są to fotosynteza C4 i fotosynteza typu CAM.

  • Fotosynteza C4

Zasadniczą różnicę stanowi tutaj akceptor dwutlenku węgla. W tym przypadku jest to nie rybulozo-1.5-difosforan a trójwęglowy fosfoenolopirogronian (PEP). 

Związek ten po związaniu CO2 tworzy szczawiooctan, który następnie przechodzi w jabłczan. Oba z nich są kwasami o dwóch grupach karboksylowych i posiadają cztery atomy węgla w cząsteczce. Stąd też pochodzi inna nazwa opisywanego procesu: cykl C4 kwasów dwukarboksylowych.

Tak powstała cząsteczka kwasu przekazuje jedną ze swoich grup karboksylowych na cząsteczkę rybulozo-1,5-difosforanu. Powstaje nietrwały związek sześciowęglowy, który następnie rozpada się na dwie cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego, mogące wejść w fazy redukcji i regeneracji cyklu Calvina. 

Wynika z tego, że cykl C4 jest ściśle związany z cyklem Calvina.

Zachodzenie cyklu C4 wymaga wystąpienia specyficznej modyfikacji budowy anatomicznej liścia. Wiązki przewodzące są tu promieniście otoczone przez komórki, zawierające duże chloroplasty, tworząc wspólnie z nimi tzw. pochwę okołowiązkową.  Dalej położone jest warstwa miękiszu asymilacyjnego, którego komórki zawierają mniejsze chloroplasty – prawdopodobnie w tej części mezofilu zachodzą przemiany cyklu C4, podczas gdy w chlorenchymie (miękiszu asymilacyjnym) pochwy okołowiązkowej przebiega standardowy cykl Calvina.

Fotosynteza typu C4 jest domeną roślin, których wzrost jest określany jako wyjątkowo sprawny i produktywny – np. kukurydzy. Oprócz ograniczenia fotorespiracji prawdopodobnie odpowiada za to również fakt, że w komórkach przeprowadzających fotosyntezę znajdują się aż dwa związki, mogące pełnić funkcję akceptora dwutlenku węgla – fosfoenolopirogronian i rybulozo-1,5- difosforan. Dzięki temu gaz ten może być sprawniej wyłapywany i poddawany redukcji. 

  • fotosynteza CAM

Kserofity – sukulenty i suchorośla to rośliny klimatu suchego, które oprócz narażenia na proces fotooddychania, muszą się także stale mierzyć z zagrożeniem bardzo dużymi stratami wody. W wyniku tego przystosowały się do panujących warunków, modyfikując nieco przebieg procesu fotosyntezy. 

Fotosynteza CAM jest stosunkowo mało rozpowszechniona wśród roślin z uwagi na to, że przeprowadzając ją głównie rośliny klimatu pustynnego, który to nie jest szczególnie bogaty i różnorodny biologicznie. Pomimo niezbyt częstego występowania jest to jednak proces dosyć ciekawy.

Jego cechą charakterystyczną jest występowanie w ciągu doby dwóch następujących po sobie cyklicznie faz pobierania dwutlenku węgla:

Faza I: Noc 

Pobierany przez otwarte aparaty szparkowe dwutlenek węgla wiązany jest przez                             cząsteczki fosfoenolopirogronianu przy udziale karboksylazy fosfoenolopirogronianowej. Powstaje szczawiooctan, który następnie zostaje zredukowany do jabłczanu. Jabłczan transportowany jest w obrębie komórki do wakouli – miejsca jego magazynowania. 

I okres przejściowy: 

Po wschodzie słońca następuje unieczynnienie karboksylazy fosfoenolopirogronionawej. Aparaty szparkowe pozostają jeszcze przez pewien czas otwarte, umożliwiając dosyć mało intensywne zachodzenie cyklu Calvina. Aktywacji natomiast ulega w tym miejscu enzym katalizujący pierwszą z jego reakcji – RuBisCo, dzięki czemu wiązanie dwutlenku węgla do rybulozo-1,5-difosforanu staje się możliwe i  wydajne.

Faza II: Dzień

Jabłczan transportowany jest z wakuoli do cytozolu, gdzie ulegając dekarboksylacji uwalnia związany w nocy dwutlenek węgla. Umożliwia tym samym zachodzenie cyklu Calvina w fazie jasnej fotosyntezy. Aparaty szparkowe zostają w tym czasie zamknięte – z tego względu dwutlenek węgla nie może być dostarczany na bieżąco z zewnątrz.

II okres przejściowy:

Pod koniec dnia aparaty szparkowe otwierają się. Wyczerpane już zapasy jabłczanu z wakuoli zastępowane są w tym czasie atmosferycznym dwutlenkiem węgla, umożliwiającym dalsze zachodzenie cyklu Calvina do czasu, gdy do rośliny dociera jeszcze promieniowanie słoneczne.

Po zachodzie słońca następuje ponowna aktywacja karboksylazy fosfoenolopirogronianowej i zaczyna się wiązanie dwutlenku węgla do fosfoenolopirogronianu z wytworzeniem jabłczanu.

W tym miejscu należy zaznaczyć, że powyższy łańcuch przemian możliwy jest tylko, gdy roślina ma względnie stały dostęp do wody. W przypadku, gdy występuje susza, aparaty szparkowe są zamknięte przez całą dobę, a faza ciemna fotosyntezy, wymagająca dostarczania dwutlenku węgla zostaje ograniczona do wykorzystywania gazu powstającego w wyniku oddychania komórkowego danej rośliny. Ze względu na swoje ograniczenia jest to proces wysoce niewydajny. Opisane zjawisko nosi nazwę tzw. jałowego CAM.

Oprócz tego możliwe jest także nocne powstawanie jabłczanu z wykorzystaniem, tego samego co w przypadku jałowego CAM, dwutlenku węgla wytwarzanego w procesie tlenowego oddychania komórkowego. Aparaty szparkowe mogą wtedy pozostawać zamknięte w nocy, a proces ten nazywany jest cyklicznym CAM.

Zaburzenia procesu fotosyntezy

Procesy składające się na skomplikowany szlak fotosyntetyczny mogą, w wyniku niesprzyjających warunków zewnętrznych bądź nieprawidłowości w budowie i funkcjonowaniu komórek roślinnych, ulegać zaburzeniom na etapach różnych reakcji.

Za dobry przykład może w tym  miejscu służyć zjawisko fotooddychania, które zostało przybliżone przy okazji omawiania szlaków fotosyntetycznych nieco odmiennych niż fotosynteza C3. Świadczy to jednak o tym, że rośliny były w stanie wykształcić odpowiednie systemy modyfikujące przemiany metaboliczne tak, by nie być podatne na niektóre z niedogodności środowiska. Nie wszystkie z ograniczeń da się jednak „przejść” na skutek przystosowania ewolucyjnego.

Omawianie czynników ograniczających fotosyntezę warto rozpocząć od zapoznania się z trzema istotnymi pojęciami:

  • minimum – wartość danego parametru, poniżej którego proces nie może zajść
  • optimum – wartość (często też przedział wartości) parametru, dla której proces zachodzi z największą wydajnością
  • maksimum – wartość danego parametru, powyżej którego proces nie zachodzi

Na przebieg fotosyntezy wpływają trzy główne aspekty środowiskowe: temperatura, intensywność światła i stężenie dwutlenku węgla

Nieco bardziej złożony wydaje się być wpływ dostępu wody na fotosyntezę. Dzieje się tak z uwagi na to, że woda służy nie tylko jako substrat do fosforylacji niecyklicznej, ale także stanowi ważny składnik komórek, odpowiadający m.in. za zachowanie ich turgoru. 

Z uwagi na ten fakt fotosynteza jest wybitnie wrażliwa na niedobór wody w porównaniu do innych szlaków metabolicznych. Przyczyną może być choćby na pozór nieistotny fakt, że utrata turgoru komórek przyszparkowych na skutek odwodnienia, skutkuje zamknięciem aparatów szparkowych, co z kolei uniemożliwia pobieranie dwutlenku węgla niezbędnego do powstania materii organicznej w toku fotosyntezy.

Nierzadko zdarza się jednak tak, że optimum dla pojedynczego kryterium może się zmieniać w zależności od wartości innych istotnych i towarzyszących mu parametrów.

Czynnikiem ograniczającym będzie w takiej sytuacji każdy czynnik, którego niedostatek ogranicza możliwości zachodzenia procesu fotosyntezy. I tak np. w szklarniach zbyt niskie stężenie dwutlenku węgla zahamuje fotosyntezę, pomimo że temperatura i nasłonecznienie będą osiągały wartości optymalne. Występowanie czynnika ograniczającego można porównać do tzw. „efektu wąskiego gardła”.

Warto pamiętać, że zaburzenia fotosyntezy mogą mieć również związek z niedoborami mineralnymi. Magnez pozwala bowiem na syntezę cząsteczek chlorofilu, a żelazo i miedź wchodzą w skład białek łańcucha transportu elektronów. 

Ponadto zaburzenia elektrolityczne i niedobory pierwiastków takich jak potas czy chlor, wpływają na ciśnienie osmotyczne płynów i mogą negatywnie oddziaływać na wydajność ich transportu w organizmie roślinnym. 

Oprócz występowania czynników ograniczających istnieje wiele innych możliwości zaburzenia procesu fotosyntezy. Jednym z nich jest występowanie czynnika hamującego.

Czynniki hamujące to czynniki, które występując w nadmiarze ograniczają zachodzenie procesu fotosyntezy. Bardzo często czynnikiem takim okazuje się zbyt wysoka temperatura. Co ciekawe mogą to być także wysokie stężenia asymilatów, które gromadząc się wywołują efekt ujemnego sprzężenia zwrotnego i hamują dalsze ich wytwarzanie.

Jak można „zmierzyć” fotosyntezę?

Intensywność i produktywność przeprowadzanej przez rośliny fotosyntezy określana jest zwykle na podstawie trzech mierzalnych parametrów:

  • Ilości zaabsorbowanego dwutlenku węgla dla doświadczeń typu fizjologicznego dotyczących funkcjonowania poszczególnych organizmów lub ich niewielkich grup; 

Wyniki otrzymywane są w jednostkach masy dwutlenku węgla na określoną powierzchnię blaszki liściowej w określonym czasie (najczęściej mg/dm3/h). Wartości te są wyższe dla roślin przeprowadzających fotosyntezę C4, w stosunku do tych przeprowadzających fotosyntezę C3.

  • Ilości wydzielonego przez roślinę tlenu dla doświadczeń obejmujących rośliny wodne i glony; 

Wyniki otrzymywane są w jednostkach objętości wydzielonego tlenu przeliczaną na suchą masę organizmu przeprowadzającego fotosyntezę w określonej jednostce czasu. Najczęściej używaną jednostką są w tym przypadku μl/mg/h.

  • Ilości wytworzonych związków organicznych dla doświadczeń obejmujących wielkopowierzchniowe skupiska roślinne o charakterze rolniczym lub ekologicznym;

Wyniki przedstawiane są w postaci przyrostu suchej masy roślinnej, wynikającego z nagromadzenia się asymilatów powstających w podczas fotosyntezy.

Banalny na pozór przebieg badań komplikuje fakt, że równolegle do procesu fotosyntezy przebiega oddychanie komórkowe, w wynik którego część asymilatów jest zużywana na bieżąco i zostaje ponownie przetworzona na dwutlenek węgla i wodę. Aby otrzymać więc wartości netto dla zysku z fotosyntezy należy uwzględnić odpowiednią poprawkę na straty mające miejsce w przebiegu oddychania.

Fotosynteza to proces zapewniający stały obieg tlenu w przyrodzie. Cech ta stanowi o jej ważnej funkcji nie tylko w życiu autotrofów, ale także wszystkich pozostałych organizmów żywych, które funkcjonują w środowisku tlenowym. 

Jest ponadto cechą, dzięki której organizmy nabywają zdolności do samożywności, przez co leży u podstaw większości łańcuchów pokarmowych w ekosystemach ziemskich.

8 0 komentarze

Dodaj komentarz

Twój adres email nie zostanie opublikowany. Wymagane pola są oznaczone *

This site is protected by reCAPTCHA and the Google Privacy Policy and Terms of Service apply.