15 lutego, 2021

Glikoliza – szczegółowe omówienie do matury

etapy procesu

Glikoliza jest szlakiem metabolicznym, który zachodzi w organizmach zarówno prokariontów jak i eukariontów. U znakomitej większości z nich, kolejne składające się na nią reakcje, zachodzą w cytoplazmie komórek. U roślin glikoliza może zachodzić także w plastydach – m.in. chloroplastach. Nieliczne protisty- np. świdrowce – wyposażone są w specjalne organella – glikosomy – ściśle wyspecjalizowane w kierunku przeprowadzania przemian glikolitycznych.

Z technicznego punktu widzenia glikoliza jest szeregiem przemian biochemicznych, prowadzącym do przekształcenia jednej cząsteczki glukozy (będącej głównym substratem energetycznym komórki) do dwóch cząsteczek pirogronianu

Przemiana ta nie wymaga obecności tlenu, a w jej wyniku związek sześciowęglowy przechodzi w dwie cząsteczki związku, zawierającego 3 atomy węgla w każdej z molekuł. W organizmach przeprowadzających procesy oddychania tlenowego, glikoliza jest jedynie pierwszym etapem, dostarczającym substratów do następnych, często dużo bardziej zaawansowanych i złożonych łańcuchów reakcji – fosforylacji oksydacyjnej i szlaku kwasu cytrynowego. Oba z nich prowadzą do wytworzenia kolejnych, tym razem już większych, ilości ATP.W przebiegu glikolizy można wyodrębnić 2 główne fazypierwsza z nich zużywa 2 cząsteczki ATP; druga natomiast jest fazą prowadzącą do wydzielania energii, która zostaje zamknięta”  w wysokoenergetycznych wiązaniach 4 nowych cząsteczek ATP. Z uwagi na tę zależność w przypadku omawiania energii pozyskanej w wyniku przeprowadzenia glikolizy, mówi się o zysku 2 cząsteczek ATP netto.  

Sumaryczna reakcja glikolizy: 

glukoza + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ 2 cz. pirogronianu+ 2ATP +2 NADH + 2H+ + 2H2O

Na glikolizę składa się 10 następujących po sobie etapów, w których produkt poprzedniego, staje się substratem w kolejnym z nich. Cząsteczką wyjściową, od której rozpoczyna się cały ten szlak jest, jak wspomniano już wyżej, cząsteczka glukozy – to ona stanowi substrat pierwszej reakcji.

  • Fosforylacja glukozy:

w skrócie: glukoza glukozo-6-fosforan

enzym katalizujący reakcję: heksokinaza (np. w wątrobie konkretniej glukokinaza)

Fosforylacja glukozy jest reakcją fizjologicznie nieodwracalną. Do jej zajścia niezbędne jest dostarczenie reszty fosforanowej. W komórce pochodzi ona z jednej cząsteczki adenozynotrifosforanu (ATP). Warto wspomnieć, że oprócz tego, do aktywacji enzymu katalizującego reakcję, niezbędny jest jon dwuwartościowego metalu – najczęściej jest to kation magnezu Mg2+.

  • Izomeryzacja glukozo-6-fosforanu:

w skrócie: glukozo-6-fosforan fruktozo-6-fosforan

enzym katalizujący reakcję: izomeraza glukozofosforanowa

Izomeryzacja jest reakcją odwracalną, co zostało zaznaczone na schemacie powyżej przy użyciu dwóch strzałek, z obu stron zakończonych grotami. W jej wyniku aldoza – cukier posiadający grupę aldehydową przy węglu nr 1 (glukoza) – zostaje przekształcona do ketozy – cukru, w którym występuje grupa ketonowa przy węglu nr 2 (fruktozy).

  • Fosforylacja fruktozo-6-fosforanu:

w skrócie: fruktozo-6-fosforan fruktozo-1,6-bisfosforan

enzym katalizujący reakcję: fosfofruktokinaza (także: ATP-fosfofruktokinaza)

Fosforylacja fruktozo-6-fosforanu także jest reakcją fizjologicznie nieodwracalną. Dokładnie tak samo jak w przypadku fosforylacji glukozy, zachodzącej w pierwszym z etapów glikolizy, tak i tu niezbędna do zajścia reakcji jest obecność reszty fosforanowej, której pochodzenie jest takie samo – w celu jej dostarczenia hydrolizie ulega druga cząsteczka ATP (jak już wspomniano w przebiegu glikolizy zużywane są dwie cząsteczki ATP!). 

W tym miejscu warto zaznaczyć, że w wyniku odłączenia reszty fosforanowej od cząsteczki ATP, powstaje ADP czyli adenozynodifosforan i wydziela się energia.

  • Rozszczepienie fruktozo-1,6-bisfosforanu:

w skrócie: fruktozo-1,6-bisfosforan fosfodihydroksyaceton + aldehyd-3-fosfoglicerynowy

enzym katalizujący reakcję: aldolaza

Na tym etapie cząsteczka związku sześciowęglowego przechodzi w dwie cząsteczki trójwęglowe; w tym przypadku są to: fosfodihydroksyaceton oraz aldehyd-3-fosfoglicerynowy. Tylko drugi z nich może być substratem dla dalszych reakcji w szlaku glikolizy. 

  • Przejście fosfodihydroksyacetonu w aldehyd-3-fosfoglicerynowy:

w skrócie: fosfodihydroksyaceton  aldehyd-3-fosfoglicerynowy

enzym katalizujący reakcję: izomeraza triozofosforanowa

Z uwagi na brak funkcjonalności fosfodihydroksyacetonu jako substratu w kolejnym etapie glikolizy, musi nastąpić jego zmiana w inny związek trójwęglowy – aldehyd-3-fosfoglicerynowy. Jest to możliwe za pośrednictwem izomerazy triozofosforanowej, w wyniku działania której atom wodoru zostaje odszczepiony od węgla C-1 i przeniesiony na węgiel C-2. 

  • Jednoczesne utlenienie i fosforylacja aldehydu-3-fosfoglicerynowego:

w skrócie: aldehyd-3-fosfoglicerynowy  1,3-bisfosfoglicerynian

enzym katalizujący reakcję: dehydrogenaza aldehydu-3-fosfoglicerynowego

Należy pamiętać, że w tym miejscu do szlaku przemian wchodzą jako substrat dwie cząsteczki aldehydu-3-fosfoglicerynowego, powstałe z jednej cząsteczki glukozy. Z tego względu dalsze „zyski” energetyczne będą ulegać podwojeniu

Za pośrednictwem odpowiedniej dehydrogenazy, aldehyd-3-fosfoglicerynowy ulega utlenieniu. Następuje ponadto dołączenie nieorganicznego fosforanu do jego cząsteczki. W ten sposób powstaje substrat do kolejnego etapu glikolizy – 1,3-bisfosforan (2 cząsteczki).

Niezbędna do zajścia tego procesu jest także obecność NAD+, stanowiącego akceptor protonu odłączonego od cząsteczki aldehydu. W tym etapie glikolizy powstają więc (obok 1,3-bisfosforanu) także dwie cząsteczki NADH.

  • Synteza 2 cząsteczek ATP:

w skrócie: 1,3-bisfosfoglicerynian 3-fosfoglicerynian

enzym katalizujący reakcję: kinaza fosfoglicerynianowa

W tym miejscu przy udziale kinazy fosfoglicerynianowej reszty fosforanowe, pochodzące po jednej z każdej z dwóch cząsteczek 1,3-bisfosfoglicerynianu, opuszczają je. W postaci fosforu nieorganicznego wchodzą w reakcję tworzenia wysokoenergetycznych wiązań, w wyniku czego z 2 cząsteczek ADP powstają 2 cząsteczki ATP.

  • Przesunięcie reszty fosforanowej:

w skrócie: 3-fosfoglicerynian  2-fosfoglicerynian

enzym katalizujący reakcję: fosfogliceromutaza

Ponieważ 3-fosfoglicerynian nie może ulec bezpośredniej defosforylacji, następuje przesunięcie jego reszty fosforanowej za pośrednictwem fosfogliceromutazy. W ten sposób z dwóch pozostałych cząsteczek 3-fosfoglicerynianu, powstają dwie cząsteczki 2-fosfoglicerynianu.

W procesie tym wykorzystywane są także zdolności katalityczne 2,3-bisfosfoglicerynianu, który może powstawać z 1,3-bisfosfoglicerynianu (szczególnie w warunkach niedoboru tlenu) przy udziale mutazy bisfosfoglicerynianowej

  • Odwodnienie 2-fosfoglicerynianu:

w skrócie: 2-fosfoglicerynian fosfoenolopirogronian

enzym katalizujący reakcję: enolaza

Reakcja dehydratacji (odłączenia cząsteczki wody) od 2-fosfoglicerynianu prowadzi do powstania fosfoenolopirogronianu. Aby reakcja taka mogła zajść, niezbędne jest działanie odpowiedniego enzymu – enolazy. Jej aktywność jest warunkowana obecnością w komórce dwudodatnich jonów magnezu lub manganu – Mg2+ lub Mn2+.

  • Synteza 2 kolejnych cząsteczek ATP:

w skrócie: fosfoenolopirogronian pirogronian

enzym katalizujący reakcję: kinaza pirogronianowa

Kinaza pirogronianowa katalizuje reakcję, w której dwie cząsteczki fosfoenolopirogronianu ulegając defosforylacji, stają się  donorami reszt fosforanowych i umożliwiają utworzenie z 2 cząsteczek ADP dwóch kolejnych cząsteczek ATP. W wyniku tego terminalnego etapu glikolizy powstają finalnie dwie cząsteczki pirogronianu. Pirogronian ten może ulegać w komórce dalszym przemianom podczas procesów tlenowych.

W przypadku organizmów żyjących w środowisku beztlenowym, glikoliza jest co prawda niezbyt wydajnym, ale wciąż jednym z podstawowych źródeł energii niezbędnej do życia i funkcjonowania komórki.

Powstały pirogronian stanowi substrat wyjściowy do procesów tlenowego oddychania komórkowego, zachodzącęgo w toku reakcji cyklu Krebsa (cyklu kwasu cytrynowego).

8 0 komentarze

Dodaj komentarz

Twój adres email nie zostanie opublikowany. Pola, których wypełnienie jest wymagane, są oznaczone symbolem *