15 lutego, 2021

Oddychanie komórkowe

Oddychanie tlenowe, oddychanie beztlenowe

Oddychanie komórkowe jest procesem niezbędnym do życia każdej komórki. Składa się na nie szereg reakcji utleniania związków organicznych, w wyniku których wydzielana jest energia, zużywana następnie przez komórkę w kolejnych procesach metabolicznych. W zależności od środowiska w jakim żyje dany organizm, może ono wykorzystywać obecność tlenu bądź zachodzić bez jego udziału. 

Oddychanie beztlenowe

Oddychanie beztlenowe jest z reguły mniej wydajne niż oddychanie tlenowe – z tego względu zdolne do pozyskiwania energii w ten sposób są tylko organizmy jednokomórkowe – prokarionty.

Procesy beztlenowego oddychania komórkowego są dla organizmów przystosowaniem do życia w warunkach deficytu tlenu. Jako ostateczny akceptor elektronów w łańcuchu przemian wykorzystywane są w tym przypadku pierwiastki chemiczne (np. siarka, azot) i całe związki nieorganiczne (np. azotany, siarczany). W niektórych przypadkach mogą to być związki organiczne – np. fumaran

Niektóre organizmy są fakultatywnymi beztlenowcami (anaerobami) – oznacza to w skrócie tyle, że w warunkach wysokiej dostępności tlenu przeprowadzane są reakcje, w których ostatecznym akceptorem elektronów jest właśnie tlen; z kolei w sytuacji, w której zaczyna brakować tego pierwiastka w środowisku, komórka uruchamia szlaki przemian beztlenowych. Do tej grupy organizmów należą np. bakterie denitryfikacyjne, w tym pospolicie występująca także w organizmie człowieka – Escherichia coli

Ponadto istnieją także organizmy, które w obecności tlenu giną. Są one nazywane anaerobami obligatoryjnymi. Do tej grupy należą m.in. archeony, u których głównym produktem oddychania jest metan – tzw. metanogeny lub metanobakterie.

Najczęściej wykorzystywanymi akceptorami elektronów są jednak wspomniane we wstępie azotany. Takie oddychanie nazywane jest oddychaniem azotanowym lub denitryfikacją i przebiega zgodnie z poniższym równaniem:

NO3 + 2H+ + 2e NO2 + H2O

Niektóre z bakterii posiadają pakiety różnych enzymów pozwalające im na przeprowadzanie dalszej redukcji azotanów, aż do amoniaku lub nawet azotu cząsteczkowego. Denitryfikacja obok nitryfikacji pełni zatem nie zaniedbywalną rolę w obiegu azotu w przyrodzie. 

Spośród wszystkich związków, mogących ulegać redukcji w procesach oddychania beztlenowego, związki azotu pozwalają na uzyskanie największej ilości energii, która to z kolei umożliwia wytworzenie gradientu protonowego i produkcję ATP. Wciąż jednak jest to ilość znikoma w porównaniu do ilości energii uzyskiwanej na drodze komórkowego oddychania tlenowego.

Jako sztandarowy proces, umożliwiający beztlenowe pozyskiwanie energii, poza omówionymi powyżej, wymieniana jest najczęściej fermentacja. Nie służy ona jednak wydzieleniu energii (w żadnym z tych procesów nie powstaje ATP), a odtworzeniu niezbędnego dla funkcjonowania komórki NAD+. W zależności od tego, jakie związki powstają w wyniku jej przeprowadzenia, można wyróżnić kilka rodzajów fermentacji, przy czym jej przebieg jest zasadniczo bardzo podobny w każdym z przypadków. Najszerzej rozpowszechnione z nich to:

  • fermentacja alkoholowa (powstaje alkohol)
  • fermentacja mlekowa (powstaje kwas mlekowy)
  • fermentacja propionowa (powstaje kwas propionowy) 
  • fermentacja masłowa (powstaje kwas masłowy)

Fermentacja jest procesem na szeroką skalę wykorzystywanym w przemyśle spożywczym, m.in. do produkcji napojów alkoholowych (fermentacja alkoholowa) i kiszonek czy kefirów (fermentacja mlekowa). Do zajścia każdej z nich niezbędne jest uprzednie przeprowadzenie glikolizy, w wyniku której z glukozy powstaje pirogronian – substrat fermentacji.

Produkty poszczególnych fermentacji mogą służyć dalej jako substraty np. w procesach oddychania beztlenowego na drodze redukcji siarczanów.

  • Fermentacja alkoholowa:

organizm przeprowadzający proces: głównie drożdże

skrócona reakcja chemiczna: C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2

enzymy katalizujące reakcje: dekarboksylaza pirogronianowa, dehydrogenaza alkoholowa

Pirogronian zostaje zredukowany do alkoholu etylowego z dodatkowym wydzieleniem dwutlenku węgla. Dzieje się to w dwóch etapach:

  • przekształcenie pirogronianu w aldehyd octowy (dekarboksylaza pirogronianowa)
  • redukcja aldehydu octowego do alkoholu etylowego (dehydrogenaza alkoholowa)

Ponadto w przebiegu drugiego z etapów fermentacji alkoholowej, organizmy przeprowadzające ją, odtwarzają NAD+, w wyniku jednoczesnego utleniania powstałego w poprzedzającym ją procesie glikolizy NADH.

Oddawaniu protnów i elektronów przez NADH towarzyszy produkcja ATP na drodze wykorzystywania stworzonego gradientu elektrochemicznego w łańcuchu oddechowym.

  • Fermentacja mlekowa:

organizm przeprowadzający proces: bakterie mlekowe

skrócona reakcja chemiczna: C6H12O6 2CH3CH(OH)COOH + energia

enzymy katalizujące reakcje: dehydrogenaza mleczanowa

Pirogronian zostaje zredukowany do mleczanu przy jednoczesnym utlenieniu NADH (powstałego w uprzednio przeprowadzonej glikolizie) do NAD+.

Fermentacja mlekowa to także proces na ogromną skalę zachodzący w mięśniach szkieletowych np. człowieka. Służy tam odtworzeniu właśnie NAD+, który powstaje w wyniku intensywnie przeprowadzanej glikolizy. Dzieje się tak w warunkach niedostatecznego zaopatrywania w tlen, na skutek bardzo dynamicznych i częstych skurczów – wtedy to mięśnie są zmuszone do pozyskiwania energii w procesach niewymagających dostępu tlenu.

Oddychanie tlenowe

Oddychanie tlenowe to proces utleniania związków organicznych w obecności tlenu, w wyniku którego komórki bardzo wydajnie pozyskują energię. Z uwagi na swoją złożoność i wyższe wymagania pod względem panujących warunków, jest domeną organizmów wielokomórkowych. Umożliwia im wykonywanie wszystkich czynności życiowych – począwszy od przeprowadzania podstawowych procesów biochemicznych na poziomie komórkowym, poprzez poruszanie się, na utrzymaniu temperatury ciała w przypadku organizmów stałocieplnych kończąc.

Oddychanie tlenowe przebiega w komórkach eukariotycznych w wyspecjalizowanych w tym celu organellach – mitochondriach.

Preferowanym przez komórki i jednocześnie głównym substratem energetycznym jest glukoza. Skrócona reakcja oddychania przedstawia się zatem następująco:

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O

W warunkach niedostępności glukozy, organizm rozkłada glikogen – wielocukier, będący zapasowym materiałem energetycznym. W przypadku dalszego zapotrzebowania korzysta z energii zmagazynowanej w postaci tkanki tłuszczowej, a w skrajnych przypadkach z białek go budujących. W takiej sytuacji, w wyniku długotrwałego głodu, może dochodzić do zaniku mięśni szkieletowych.

Na oddychanie tlenowe składają się 4 wyróżnialne etapy:

  • glikoliza
  • reakcja pomostowa
  • cykl Krebsa (cykl kwasu cytrynowego, cykl kwasów trójkarboksylowych)
  • łańcuch oddechowy

Pierwszy z nich został już omówiony dosyć szczegółowo wcześniej, jednak pozostałe trzy wciąż zasługują na to, aby poświęcić im należytą uwagę.

Reakcja pomostowa:

w skrócie: pirogronian + CoA + NAD+ acetylo-CoA + NADH + CO2 + H+

enzym katalizujący reakcję: kompleks dehydrogenazy pirogronianowej

miejsce zachodzenia reakcji: matrix mitochondrium

Zachodząca w przebiegu reakcji pomostowej dekarboksylacja pirogronianu, prowadzi do powstania grupy acetylowej, która po połączeniu z koenzymem A daje produkt, będący jednocześnie substratem do cyklu Krebsa – acetylo-CoA.
Warto zaznaczyć, że etap ten nie jest obligatoryjny (niezbędny) do uruchomienia cyklu Krebsa; acetylo-CoA powstaje bowiem także w innych szlakach metabolicznych – np. w procesie β-oksydacji kwasów tłuszczowych.

  • Cykl Krebsa

miejsce zachodzenia reakcji: matrix mitochondrium

Jest to proces skomplikowany i wieloetapowy. Uczestniczy w nim kilka różnych enzymów, z których każdy katalizuje inną, specyficzną reakcję. Substratem do cyklu Krebsa jest znajdujący się w komórce acetylo-CoA.

  • Etap I: Utworzenie cząsteczki cytrynianu 

enzym katalizujący reakcję: syntaza cytrynianowa

W wyniku kondensacji cząsteczki acetylo-CoA, która przechodząc w CoA jest donorem dwóch atomów węgla, oraz czterowęglowej cząsteczki szczawiooctanu powstaje szcześciowęglowy związek – cytrynian.

Cytrynian ulega następnie przekształceniom za pośrednictwem enzymu – akonitazy. Tworzy tym samym izocytrynian, podlegający dalszym przemianom

  • Etap II: Dekarboksylacja izocytrynianu

enzym katalizujący reakcję: dehydrogenaza izocytrynianowa

Dehydrogenaza izocytrynianowa powoduje odłączenie się od izocytrynianu cząsteczki dwutlenku węgla. W wyniku tej reakcji dochodzi do powstania pięciowęglowego związku – α-ketoglutaranu. Jednocześnie redukcji do NADH ulega jedna cząsteczka NAD+.

  • Etap III: Dekarboksylacja α-ketoglutaranu

enzym katalizujący reakcję: dehydrogenaza α-ketoglutaranowa

Podobnie jak w etapie II, tak i w etapie III następuje odłączenie od cząsteczki dwutlenku węgla. Tym razem reakcji tej podlega jednak α-ketoglutaran. Jednocześnie następuje redukcja NAD+. W wyniku tej reakcji, katalizowanej działaniem dehydrogenazy α-ketoglutaranowej, na skutek dodatkowego przyłączenia do cząsteczki CoA, powstaje bursztynylo-CoA.

W wyniku etapu II i III powstają łącznie dwie cząsteczki NADH i wydzielane są dwie cząsteczki CO2.

  • Etap IV: Hydroliza bursztynylo-CoA

enzym katalizujący reakcję: tiokinaza bursztynianowa

Na skutek działania tiokinazy, odtworzeniu ulega cząsteczka CoA. Podczas rozpadu wiązania wydziela się energia, która w obecności GDP (guanozynodifosforanu) może zostać zamknięta w wysokoenergetycznym wiązaniu, tworząc cząsteczkę GTP (guanozynotrifosforanu). 

Po odłączeniu CoA pozostaje czterowęglowy bursztynian, który wchodzi w kolejną reakcję cyklu.

  • Etap V: Utlenienie bursztynianu

enzym katalizujący reakcję: dehydrogenaza bursztynianowa

Bursztynian ulega utlenieniu do fumaranu. Jednocześnie zachodzi reakcja redukcji, w wyniku której obecny w komórce FAD+ przekształca się w formę zredukowaną FADH2.

  • Etap VI: Hydratacja (uwodnienie) fumaranu

enzym katalizujący reakcję: fumaraza

W wyniku addycji cząsteczki wody do fumaranu za pośrednictwem fumarazy, powstaje jabłczan – kolejny związek czterowęglowy.

  • Etap VII: Odtworzenie cząsteczki szczawiooctanu

enzym katalizujący reakcję: dehydrogenaza jabłczanowa

Dehydrogenaza jabłczanowa katalizuje reakcję utleniania jabłczanu do szczawiooctanu. Równolegle do tego procesu przebiega redukcja kolejnej – trzeciej już w tym cyklu – cząsteczki NAD+.

Cykl kwasu cytrynowego pozwala na utworzenie z jednej cząsteczki acetylo-CoA wchodzącego do cyklu przemian kolejno: trzech cząsteczek NADH, jednej cząsteczki FADH2 oraz jednej cząsteczki GTP (opcjonalnie ATP). 

Przy założeniu, że z każdej cząsteczki glukozy – głównego substratu energetycznego komórki – powstają dwie cząsteczki pirogronianu, a co za tym idzie mogą zostać utworzone dwie cząsteczki acetylo-CoA, należy pamiętać o zdublowaniu podanych wartości. 

Co prawda cykl Krebsa bezpośrednio nie powoduje powstania wielu cząsteczek, będących nośnikami energii, ale mimo to stanowi niezbędny etap ich syntezy. Dzieje się tak, ponieważ powstają w jego wyniku kilkakrotnie wspomniane wyżej nośniki elektronów – NADH i FADH2. To właśnie te związki pozwalają na zajście ostatniego etapu oddychania tlenowego – łańcucha oddechowego.

  • Łańcuch oddechowy:

miejsce zachodzenia reakcji: wewnętrzna błona mitochondrium

Na łańcuch oddechowy składa się szereg przenośników błonowych, osadzonych w membranie mitochondrialnej, które mają zdolność odbierania elektronów i protonów od zredukowanych form przenośników, powstających w cyklu Krebsa. Ostatecznym ich akceptorem w komórce jest tlen. W wyniku tej reakcji powstaje woda metaboliczna i wydzielana jest energia, umożliwiająca syntezę ATP z ADP i wolnych reszt fosforanowych. W przypadku braku tlenu w komórce łańcuch oddechowy zostaje zahamowany, a synteza ATP ustaje. Prowadzi to do ustania funkcji życiowych komórki, a w przypadku obumarcia znaczącej liczby komórek dochodzi do śmierci całego organizmu.

W wyniku zachodzącej w łańcuchu oddechowym fosforylacji oksydacyjnej, obejmującej szereg reakcji redoks, protony i elektrony z NADH i FADH2 zostają, jak już wyżej wspomniano, przeniesione na atom tlenu. Transportowane elektrony generują energię (uporządkowany ruch elektronów to przecież nic innego jak prąd elektryczny, a więc energia!). Za pośrednictwem tej energii, możliwe jest przenoszenie protonów przez wewnętrzną błonę mitochondrialną. Opisane zjawisko nazywane jest chemiosmozą

W ten sposób powstaje różnica potencjału energetycznego i pH (protony odpowiadają za spadek pH) po dwóch stronach błony. Utworzony w ten sposób gradient jest wykorzystywany przez syntazę ATP, która zamienia jego energię na energię zamkniętą w wysokoenergetycznych wiązaniach ATP. 

W łańcuchu oddechowym, przeprowadzanym w komórkach eukariotycznych bierze udział 5 kompleksów błonowych:

  • kompleks I (inaczej dehydrogenaza NADH)

Zachodzi tu reakcja przeniesienia dwóch elektronów z cząsteczki NADH na cząsteczkę koenzymu Q10. Zostaje on w ten sposób zredukowany i może swobodnie przemieszczać się w błonie mitochondrialnej.

Powyższemu zjawisku towarzyszy przeniesienie czterech protonów z matrix mitochondrium na drugą stronę błony. 

  • kompleks II (inaczej dehydrogenaza bursztynianowa)

Dehydrogenaza bursztynianowa jest jednocześnie enzymem spełniającym swoją funkcję w cyklu Krebsa. Odpowiada on za redukcję kolejnej cząsteczki koenzymu Q10, czemu towarzyszy jednoczesna przemiana bursztynianu w fumaran.

Proces ten powoduje wydzielenie stosunkowo niewielkich ilości energii, a ponadto nie wywołuje migracji protonów w przeciwieństwie do reakcji katalizowanych przez pozostałe kompleksy.

  • kompleks III (inaczej reduktaza cytochromu C)

W tym miejscu zachodzi jednoczesne utlenianie jednej cząsteczki ubichinolu (zredukowanej formy koenzymu Q10) oraz dwóch cząsteczek cytochromu C. Warto zaznaczyć, że proces ten z uwagi na swoją złożoność zachodzi w dwóch etapach.

W wyniku tej reakcji zostaje odtworzona cząsteczka koenzymu Q10, a na drugą stronę błony transportowane są kolejne cztery protony

  • kompleks IV (inaczej oksydaza cytochromu C)

To tu zachodzi ostateczne przeniesienie elektronów na tlen. W wyniku utlenienia aż czterech cząsteczek cytochromu C dochodzi do redukcji tlenu (obecnego w komórce pod postacią cząsteczkową O2), który łącząc się z protonami tworzy dwie cząsteczki wody H2O. Reakcji tej towarzyszy przeniesienie następnych czterech protonów na drugą stronę błony. 

Dodatkowo cztery inne protony pochodzące z matrix mitochondrium biorą udział w tworzeniu cząsteczki H2O, co dodatkowo zwiększa gradient protonowy

  • kompleks V (syntaza ATP)

Co ciekawe jest to enzym, który posiadają komórki wszystkich żywych organizmów. 

Jego działanie opiera się na wykorzystaniu wytworzonego, w toku działania poprzednich czterech kompleksów, gradientu elektrochemicznego poprzez zamianę go na energię służącą syntezie ATP z ADP. 

Synteza każdej cząsteczki ATP wymaga przejścia przez syntazę ATP około 4 protonów z powrotem do matrix mitochondrialnego.

Powyższe procesy składają się na tlenowe oddychanie komórkowe i wszystkie są niezbędne do jego wydajnego funkcjonowania. Według różnych źródeł zysk energetyczny netto oddychania tlenowego waha się od 30, do nawet 36 cząsteczek ATP. Bez względu na to, którą z wartości przyjmiemy za prawidłową, wciąż jest to imponująca przewaga nad kilkoma zaledwie cząsteczkami ATP, które mogą zostać zsyntezowane w wyniku przeprowadzania przez komórki oddychania beztlenowego.

 

8 0 komentarze

Dodaj komentarz

Twój adres email nie zostanie opublikowany. Wymagane pola są oznaczone *

This site is protected by reCAPTCHA and the Google Privacy Policy and Terms of Service apply.